Odpowiedź roślin na czynniki biotyczne

Abstract

Wzrost i rozwój roślin zależy także od interakcji z ożywionymi elementami środowiska - innymi roślinami, mikroorganizmami, zwierzętami. Relacje te mogą mieć różny charakter, niektóre są dobroczynne inne zaś niekorzystne dla przebiegu procesów życiowych roślin. W tej części podręcznika skoncentrujemy się na odpowiedzi roślin na wybrane stresogenne bodźce biotyczne: patogeny, szkodniki oraz rośliny pasożytnicze. W odróżnieniu od stresów abiotycznych, kiedy odpowiedź rośliny zależy wyłącznie od natężenia i czasu trwania bodźca, oddziaływanie z czynnikami biotycznymi ma charakter bardzo dynamiczny i na jego wynik wpływ ma zarówno stan fizjologiczny roślin, funkcjonowanie preformowanych i indukowanych mechanizmów defensywnych, jak również uruchamianie przez atakujące organizmy systemów przeciwobronnych. Jak dotąd, najpełniej scharakteryzowano oddziaływania roślin z czynnikami chorobotwórczymi (patogenami). Dlatego też pojęcia, koncepcje i hipotezy, sformułowane dla potrzeb tej dziedziny, stały się pierwowzorem dla opisu oddziaływań z innymi organizmami. Mimo, że w środowisku żyje wiele potencjalnych patogenów, ich kontakt z roślinami rzadko prowadzi do rozwoju choroby. Dzieje się tak, ponieważ większość roślin jest odporna na większość roślinnych patogenów. Najstarszą a zarazem najpowszechniejszą formą odporności jest niegościnność (ang. non-host resistance). Termin ten opisuje przypadki, gdy mikroorganizm nie jest w stanie skolonizować żadnej z roślin w obrębie danego gatunku. Odporność ta może być warunkowana, zarówno istnieniem specyficznych barier (typ budowy organów roślinnych, zawartość szkodliwych lub odstraszających związków chemicznych), jak również działaniem indukowanych mechanizmów obronnych. Podobną odpowiedź obserwuje się podczas ataku szkodników - nicieni i owadów, a także podczas inwazji przez pasożytnicze rośliny, i choć natura tych procesów może się różnić, wszystkie opisywane są wspólnym pojęciem - niegościnność. Niektóre organizmy patogenne wykształciły, na drodze ewolucji, mechanizmy pozwalające przełamać u niektórych roślin ten typ odporności. Mówimy o nich, że są przystosowane lub zaadaptowane do danej rośliny, która nazywana jest wtedy gospodarzem. Często zasiedlenie gospodarza przez intruza związane jest z produkcją specyficznych czynników zwanych efektorami. Dlatego też niektóre rośliny wykształciły inny typ odporności, skierowany swoiście przeciw konkretnym rasom, odmianom, izolatom lub biotypom intruzów, a oparty na rozpoznaniu efektorów, stąd nazywany odpornością indukowaną przez efektory, ETI (ang. effector triggered immunity). Jedną z bardziej skutecznych strategii obronnych uruchamianych w różnych typach odpowiedzi i skierowaną wobec różnych organizmów jest reakcja nadwrażliwości (HR, ang. hypersensitive response). Polega ona na obumieraniu komórek lokalnie w miejscu inwazji, co prowadzi do zablokowania ataku.